Sistema hipotálamo-hipofisario

Con excepción de las hormonas pancreáticas, gastrointestinales y reguladoras del calcio, la hipófisis ejerce un control sobre todas las glándulas endocrinas, por lo que se ha denominado a esta glándula el “director de orquesta endocrinológico”. La frase cayó en desuso cuando se comprobó que el director tenía a su vez un maestro, el hipotálamo, que regulaba la hipófisis a través de neurohormonas específicas.

Anatomía hipotálamo-hipofisaria

No es sorprendente la diversidad funcional existente entre el hipotálamo-adenohipófisis y el hipotálamo-neurohipófisis si se consideran desde la perspectiva del desarrollo embrionario. En efecto, la neurohipófisis y el tallo hipofisario se forman como una evaginación caudal del diencéfalo, siendo en la práctica un continuum anatómico de tejido nervioso. Por el contrario, la adenohipófisis no es tejido neural, sino un divertículo que crece en sentido craneal desde una parte de la primitiva cavidad oral, la bolsa de Rathke. Cuando este tejido ectodérmico en su migración craneal encuentra al infundíbulo hipofisario, lo rodea y pierde contacto con la cavidad oral, lo cual explica que la adenohipófisis no tenga contacto neural con el hipotálamo y deba comunicarse con él a través de la rica vascularización que forma la red portal hipofisaria. En los animales inferiores, entre la adenohipófisis y la neurohipófisis existe una capa celular denominada lóbulo intermedio, ausente en el hombre, excepto en breves etapas de la vida fetal. La glándula hipofisaria humana pesa menos de 1 g y es mayor en la mujer que en el varón; la adenohipófisis constituye tres cuartas partes de su peso.

El hipotálamo está situado en la base del diencéfalo debajo del tálamo y se considera convencionalmente que su límite anterior es la lamina terminalis y el posterior una línea imaginaria que une los cuerpos mamilares con la comisura posterior. Sin embargo, estos límites tienen poco sentido funcional y existe una conexión perfecta con diversas áreas del SNC y, entre otras, con el área preóptica de relevancia endocrinológica. Formando parte del infundíbulo se encuentra la eminencia media, donde confluyen las neurohormonas hipo talámicas antes de pasar a los vasos porta hipotálamo-hipofisarios y donde se ejercen también funciones de regulación.

En un corte sagital del cerebro y, por tanto, del hipotálamo se observan ventralmente tres estructuras que sirven de guía: el quiasma óptico, el infundíbulo (tuber cinereum) y los cuerpos mamilares. Tres líneas verticales trazadas por estas estructuras dividen el hipotálamo en tres regiones: la rostral o supraóptica, la intermedia o tuberal y la caudal o mamilar. También convencionalmente se admite que, en una visión frontal (corte coronal) (fig. 16.6 B-D), cada mitad del hipotálamo estaría dividida en dos zonas interiores, en contacto con el III ventrículo, denominadas hipotálamo medial y dos zonas externas o hipotálamo lateral. El hipotálamo lateral no puede dividirse fácilmente en subáreas, mientras que el medial está organizado en núcleos. En el área supraóptica destacan los núcleos supraóptico y paraventricular, que contienen las neuronas productoras de vasopresina y de oxitocina, las cuales, tras discurrir por vía axonal a través del tallo hipofisario, son liberadas a la circulación en la neurohipófisis. El núcleo supraquiasmático es pequeño pero tiene gran importancia, dado que está implicado en la generación de los ritmos circadianos y los ritmos hormonales así como en la regulación del comportamiento; esta área es rica en receptores para esteroides gonadales. En el área intermedia o tuberal se encuentran los núcleos ventromedial y dorsomedial, en contacto con el núcleo arqueado, los cuales tienen abundantes conexiones con otras áreas del SNC. En cuanto al núcleo arqueato, sus terminaciones se extienden hasta la eminencia media y es un área directamente implicada en el control de la adenohipófisis. Por último, el área posterior o mamilar del hipotálamo tiene áreas poco definidas, las cuales continúan en sentido caudal con el área gris mesencefálica y el complejo de los núcleos mamilares. De adelante hacia atrás del hipotálamo y tapizando el III ventrículo hay un núcleo subependimario y periventricular rico en neuronas, cuya función es poco conocida.

En cuanto a la hipófisis, ésta funciona como una unidad anatómica especialmente protegida dado que reside en la silla turca y se encuentra rodeada por tejido óseo en su totalidad, excepto en su parte superior, donde presenta una membrana extraordinariamente resistente, la duramadre, la cual es atravesada por el tallo hipofisario.

Riego vascular

El hipotálamo recibe su sangre arterial desde el polígono de Willis. Las arterias cerebrales anteriores y comunicantes anteriores nutren el hipotálamo anterior, mientras que el hipotálamo medio recibe sangre de las arterias comunicantes posteriores, y el hipotálamo posterior es irrigado por las arterias de la bifurcación de la basilar y las cerebrales posteriores.

El aporte sanguíneo al hipotálamo basal, el infundíbulo, el tallo hipofisario y la hipófisis deriva de las arterias carótidas a través de las hipofisarias superior e inferior. La eminencia media anterior y la mayor parte del tallo hipofisario reciben su aporte sanguíneo de las arterias hipofisarias superiores, y la zona posterior de la eminencia media está irrigada por otros vasos derivados del polígono de Willis, mientras que la zona ventral del tallo hipofisario lo está por la sangre arterial que recorre los vasos porta. La mayor parte del aporte de la adenohipófisis no deriva de las arterias hipofisarias, sino de la sangre arterial que llega recorriendo el plexo venoso de los vasos porta.

En la eminencia media las arterias drenan en una rica red capilar; parte de estos capilares se extiende hacia arriba hasta el suelo del III ventrículo, mientras que otros capilares más cortos se disponen en forma de “capa”. Los vasos porta con sangre arterial conteniendo las neurohormonas hipotalámicas recogida en esta capa de la eminencia media descienden por el tallo hipofisario en los denominados vasos porta “largos”, los cuales alcanzan e irrigan la adenohipófisis. Sin embargo, en la base del tallo y antes de la unión con la adenohipófisis, estos vasos largos se unen con los vasos porta hipofisarios “cortos” que nacen en la parte ventral del tallo y que en parte derivan de las arterias hipofisarias inferiores. A pesar de esta complejidad vascular, cuyo significado funcional no está aún claro, se debe recordar que el 90% de la sangre que llega a la adenohipófisis deriva de los vasos porta largos, los cuales en la hipófisis drenan en el sistema sinusoidal del plexo secundario. Los capilares hipofisarios y de la eminencia media se parecen a los periféricos y difieren de los típicos del SNC por ser capilares fenestrados para facilitar el intercambio de sustancias. En razón de esta característica de ser fenestrados, habitualmente se considera que la eminencia media y otras estructuras relevantes neuroendocrinas están “fuera” de la barrera hematoencefálica.

Fisiología

Desde el punto de vista clínico es conveniente estudiar el hipotálamo y la hipófisis como una unidad funcional. El hipotálamo es el centro de la regulación neuroendocrina, autónoma y homeostática y actúa como un centro integrador coordinando mensajes del entorno, ritmos, patrones de desarrollo endógeno y señales corporales, para producir finalmente, de una forma integrada, respuestas autónomas tempranas y respuestas endocrinas relativamente tardías. La unidad hipotálamo- hipofisaria regula, a través de la neurohipófisis o hipófisis posterior, el balance hídrico y algunos componentes de la función reproductiva, y a través de la adenohipófisis o hipófisis anterior, entre otros, el estado metabólico, la función reproductiva, el crecimiento y la respuesta hormonal al estrés. El hipotálamo per se regula el balance calórico y diversas funciones adaptativas.

Por consiguiente, en el hipotálamo se produce la confluencia de señales eléctricas y neurotransmisores, de cuya integración surgirá la tasa de liberación de una neurohormona determinada. Es a partir de este momento que se producirá una divergencia funcional y anatómica. Cuando se trata de la unidad hipotálamo-neurohipófisis, la neurohormona es liberada directamente en los vasos efluyentes de la hipófisis posterior y pasa a la circulación general sin etapa intermedia, conteniendo la cadena de mensajes sólo dos eslabones: señales neuronales-neurohormona (vasopresina u oxitocina). Por el contrario, la unidad hipotálamo-adenohipófisis opera con mayor complejidad, las señales hipotalámicas modulan la liberación de una neurohormona determinada, también denominada hormona hipotalámica, hormona liberadora o releasing hormone(p. ej., CRH, GHRH, somatostatina, dopamina, Gn-RH, TRH), en la eminencia media. De aquí es transportada a la hipófisis anterior, donde alcanza determinados grupos celulares estimulando o inhibiendo la liberación de una hormona hipofisaria (LH, FSH, ACTH, GH, PRL, TSH), la cual, a su vez, pasará a la circulación general para ejercer sus acciones periféricas. El flujo de mensajes para esta unidad es: neurotransmisor-neurohormona-hormona hipofisaria.